La Evolución del Ojo

Ojo por ojo – la evolución y el desarrollo del ojo

 Por Prof. Dr. Jakob Gehring

“La ciencia sobrepasa a Hollywood” con esto el New York Times tituló un artículo en marzo 1995 cuando el Dr. Gehring con el gen Pax6 había demostrado como iniciador del desarrollo del ojo y su función por la generación de ojos adicionales en diferentes partes del cuerpo de la mosca de la fruta. Posteriores investigaciones de Gehring, evidenciaron, que el Pax6 controlado programa del desarrollo del ojo, representa un principio universal, existente en todos los animales desde los platelmintos hasta los mamíferos, el origen de todos los diferentes tipos de ojos parten del mismo prototipo.

La naturaleza con el correr de la evolución ha producido los más diversos tipos de ojos. Desde los ojos en cámara de los vertebrados, que mediante un lente proyecta la luz sobre una capa sensible a la luz (la retina), sobre el complejo ojo de facetas de los insectos y otros artrópodos, que está compuesto por numerables ojos individuales, cada uno con un lente y un grupo de células foto receptoras,  , hasta el ojo tipo espejo, como por ejemplo de los ostiones, que disponen de u  lente y un espejo parabólico reflectante, que proyectan la luz sobre una retina.

Figura 1 diversos tipos de ojos. A) Ojo en cámara de la lechuza. B) Ojo de facetas de la mosca. C) Ojo de espejo del ostión. D) Ojo prototipo compuesto por una célula de pigmento y una célula receptora de luz del platelminto  polycelus auricularis

 A pesar de esta variedad morfológica, principios físicos y químicos similares  determinan el proceso de la visión. En todos los poli celulares se encuentran las tal llamadas opsinas como pigmentos visuales. Estos son proteínas foto receptoras, que – incitados por un impulso luminosos (fotón) –recorren una variación conformacional, gatillando con esto un impulso nervioso.

  La hipótesis de Darwin sobre el origen del ojo

Para Darwin fue un reto especial, explicar el origen y el desarrollo del ojo, y a este tema dedicó un capítulo entero, en su libro “Origin of Species”. Él estaba convencido, que un órgano tan perfecto como por ejemplo, que el ojo de un águila no podría ser un prototipo  formado por variaciones y una selección, ya que cada selección recién puede comenzar al azar, cuando ya existe un cierto prototipo rudimentario. De manera genial encontró una solución para este problema. Él postuló, que muy temprano en el desarrollo, debió haber existido un ojo compuesto por dos células – una célula nerviosa (foto receptora) y una célula de pigmento, que era suficiente, para su portador permitirle una visión direccional y con esto facilitarle unas ventaja selectiva. Partiendo de este prototipo sencillo se habrían entonces desarrollado los ojos complejos de los insectos, de un pez, y un ave, 

De hecho, más tarde se pudo encontrar un prototipo de este tipo en determinados platelmintos en Japón (Fig. 1 D). Desarrollos nuevos como estos son muy raros en la evolución, resultados como estos son casuales.

¿Los distintos tipos de ojos se formaron a partir de un prototipo o de forma independiente?

Neo darwinistas apoyaron la teoría de Darwin del “Origen de las Especies” mediante principios genéticos. Ya que los distintos tipos de ojos tiene una conformación morfológica diferente y se desarrollaron embriológicamente e forma distinta, hasta poco se suponía, que los ojos en los 40 a 60 grupos diferentes de animales se habrían formado en forma independiente entre ellos – polifiléticamente. El dogma clásico, que aún se puede leer en casi todos los libros de enseñanza duce, que el ojo complejo de los insectos y el ojo en lente de los vertebrados, no tenían un antecesor común.- 

Debido a que la formación de prototipos de esto tipo no es posible explicar mediante la selección, estos eventos muy poco comunes y casuales debió haber ocurrido 40 hasta 60 veces.-

Nuestros últimas investigaciones genéticas-moleculares, sin embargo mostraron, que los distintos tipos de ojos, que se encuentran en el reino animal, que todos fueron controlados por el mismo gen  controlador maestro –llamado Pax6 y de esta manera remontar – monofiléticamente – a un origen común.-   

Pax6 – esencial para el des arrollo del ojo 

Los genes que tienen una influencia sobre el desarrollo del ojo, son comprobables  a base de las mutaciones que aparecen: Donde el ratón se describió una mutación (“small eye”), que donde los animales heterocigotos (con una copia de un gen defectuoso y otro eficaz) lleva a una reducción del ojo. Donde embriones homocigotos (con dos “small eyes” genes defectuosos de ambos padre), no se forman ojos, y tampoco una nariz y falta una gran parte del cerebro, estos embriones ya mueren en el útero. Un defecto hereditario parecido, llamado aniridia (= sin iris), también es posible encontrarlo en el ser humano: Individuos con sólo un gen funcional, en el caso extremo, no forman ningún iris, son entonces ciegos. Dos abortados – presumiblemente fetos homocigotos, al igual que donde el ratón, no tenían ojos, ni nariz y un cerebro reducido. Los genes portadores-mutantes, primeramente fueron clonados donde el ratón y luego donde el ser humano, y identificados como el gen Pax6; ungen homólogo Pax6 encontrado donde la mosca de la fruta, correspondía como el mutante, llamado durante mucho tiempo “eyeless”.

Figura 2. La mutación del gen Pax6. Izquierda: Small-eyes en el ratón (a: Embrión normal de un ratón; b: Small-eye de herencia hetereocigoto; c:  Tipoio small-eyes de herencia homocigoto), derecha eyeless en la mosca de la fruta (arriba:Cabeza normal, abajo tipo eyeless de herencia homocigoto)

Pax6 – el conmutador principal del desarrollo de la evolución del ojo

El gen Pax6 codifica para una proteína, que como regulador (factor de transcripción) controla los genes subordinados a él  y está altamente conservada en la evolución. En el ratón esta proteína Pax6,  ya en las etapas más tempranas del desarrollo de los ojos – cuando el glóbulo ocular emerge del cerebro – se expresa en todas las partes del ojo, del mismo modo esto vale para el mutante eyeless de la mosca.

Esta concordancia entre los vertebrados y los invertebrados me dio la idea, que con el Pax6 podría tratarse de una gen controlador maestro – un conmutador general – en el desarrollo de los ojos. La evidencia si este gen único es capaz de inducir a más de mil genes toda esta cascada necesaria, para el desarrollo de los ojos, tratamos de presentar mediante una expresión “ectópica” del Pax6, es decir, por expresión no sólo en los ojos, sino también por ejemplo, en las patas, alas, antenas de la mosca de la fruta. Ya que el curso del desarrollo en estas partes del cuerpo ya está establecido   en el temprano estado de larva, el Pax6 ya debió haber sido “conectado” antes de este momento.

Para sorpresa de la comunidad científica, este ensayo fue exitoso, se logró crear ojos adicionales en estas partes del cuerpo (figura 3). Cómo se mostró posteriormente, estos ojos eran capaces de ver. 

Figura 3.- Inducción ectópica  de ojos adicionales en la mosca de la fruta mediante Pax6. Expresión dirigida del gen mutado Pax6 “eyeless” (drosophila) lleva a la inducción de ojos adicionales en la antemas (arriba izquierda) y en la patas (arriba derecha).El gen Pax6 del ratón también induce ojos adicionales en las antenas (abajo izquierda, aumentado derecha).Los ojos adicionales están marcados mediante líneas rojas.    

Además se pudo mostrar, que también la expresión del gen Pax6 del ratón es apta para generar ojos adicionales en lugres ectópicos de la mosca de la fruta. Los genes Pax8 de los vertebrados e invertebrados son equivalentes en sus funciones. Esta sorprendente conservación evolutiva indica una fuerte presión selectiva y a una importante significancia funcional del gen. Ojos adicionales también fueron generados en embriones de sapos,. A los cuales les fue  inyecto el producto genético Pax6 de la mosca de las frutas. Finalmente el gen Pax6 fue encontrado e numerosas especies hasta los platelmintos.

 Conclusiones

Nuestros estudios genéticos moleculares han revelado, que el programa de desarrollo del ojo concuerdo en todos los animales, desde los platelmintos, hasta los mamíferos, incluido el ser humano. Aprox. El 65% de los genes, que se expresan en la retina de la mosca de la fruta, también están activos en la retina del ratón. En la parte superior de la jerarquía se encuentra el gen controlador master Pax6. Ya el prototipo bi-celular del ojo, que aún es encontrado en los  platelmintos, fue controlado por el Pax6. Este control se mantuvo en todos los organismos superiores, pero llevó a los distintos tipos de ojos, donde entraron en acción cada vez más genes para el desarrollo por ejemplo el desarrollo de los lentes).

El origen de todos estos tipos parte entonces del mismo prototipo. Con esto se confirmó de manera brillante. la hipótesis de Darwin.

Licht-rezeptor = receptor de luz
Zelldiferenzierung =O Diferenciación de células
Pigment-Zelle = Célula poigmentada
Prototyp Auge = Ojo prototipo
Arca Einzelauge = Arco ojo único
Insekt Komplex-Auge = Insecto ojo complejo
Linse = Lente
Spiegel = Espejo
Jakobsmuschel = Ostión
Kopffüsser Linsen-auge = Cefalópodo ojo en lente
Wirbeltiere Linsen-auge = Vertebrados ojo en lente 

Figura 4.- Esquema de la evolución del ojo. El primer paso es la evolución de una molécula receptora de la luz,. Que en todos los seres vivientes es la rodopsina. De las primeras foto células receptoras de luz unicelulares. Se formó entonces mediante Pax6 y una diferenciación celular MITF controlada, el prototipo del ojo postulado por Darwin (MITF es un regulador para las células pigmentadas). De este prototipo se desarrollaron todos los tipos de ojos complejos, donde cada vez más genes (por ejemplo para el desarrollo de los lentes) entraron en el proceso del desarrollo.

Fuente: www.science-blog.at

Traducido del alemán por A. Gundelach, Marzo 2013