4 de enero de 2013

La Fotosíntesis

La Fotosíntesis

La reacción más importante del mundo


La fotosíntesis es la reacción, que no sólo asegura la total provisión de energía para la vida desarrollada en la Tierra (sin ella la vida estaría, limitada a la existencia de simples, que viven de la energía geoquímica unicelulares), sino también es la causa del origen de los combustibles fósiles, cuyo uso fue el comienzo de la moderna sociedad industrial  y que ha tr4ansformado a la Tierras en el planeta azul verde, que conocemos hoy.



Cloroplastos en la hoja de un musgo: En algas y plantas la fotosíntesis tiene lugar en los cloroplastos llamadas orgánulos, que provienen de cianobacterias inmigrantes. Foto: Kristian Peters, de Wikipedia, artículo “Phtosynthese”. Licencia: GNU FDL 1.2..   



Para entender la fotosíntesis, a continuación daremos un corto vistazo sobre su desarrollo; para luego ver los distintos pasos punto por punto. ;la fotosíntesis se compones de una serie de reacciones redox, la corriente de electrones, que con esto se origina otorga la energía para el transporte de protones a través de una membrana, mediante el cual se producen   una diferencia de tensión y una diferencia en la concentración y la energía, que se origina por la compensación de este diferencia, es usada para fabricar la divisa de energía universal ATP. Los electrones finalmente reducen a una molécula de carga positiva llamada NADP (Nicotinamida adenina dinucleótido fosfato), el NAPDH que se produce con esto es usado, para elaborar  a partir del carbono inorgánico, el energético azúcar Glucosa, que es el pu to de partida para todas las demás reacciones bioquímicas en la célula. O sea, la fotosíntesis entrega tanto la energía (en forma de ATP) como también glucosa, la molécula orgánica central del metabolismo, hasta aquí una visión general, vamos ahora al detalle:


¿Qué es una reacción redox?
 

Redox significa reacción reducción – oxidación. Históricamente oxidación se refería a una relación de alguna sustancia con el oxígeno; reducción lo contrario, sustracción de oxígeno. Hoy se usan estos conceptos más generalizados: De una reducción se habla, cuando una parte de los reactivos adquieren uno o más electrones (esta relación se puede recordar,: ya que cada electrón es de carga negativa [se escribe -1],. La molécula reduce su carga, al cargar el electrón). Debido a que en reacciones químicas los electrones adquiridos deben provenir de alguna parte, una reducción siempre está unida a una oxidación, la entrega de electrones (El oxigeno acepta con mucha facilidad electrones, lo que origina una oxidación, lo que explica la denominación histórica. Por esto el oxígeno es un fuerte medio de oxidación). 
 

Una  reacción redox se compone entonces de dos reacciones parciales; una reducción está acoplada a una oxidación:


Reducción: Molécula A (neutral) → molécula A (carga +2) + dos electrones (carga dos veces -1).


Oxidación: Molécula B (neutral) + dos electrones (dos veces -1) → molécula B (carga -2).Debido a que la molécula A positivamente cargada y la molécvula B de carga negativa se atraen, llagan a reaccionar a la nueva molécula AB:


Reacción redox: Molécula A + molécula B → molécula AB


Lo que no se ve en la fórmula: Los electrones viajaron desde la molécula A hacia la molécula B (debido a que los electrones no son liberados, ya no aparecen en la fórmula). La fuerza de atracción para electrones,  de una molécula puede ser medida en forma de un “potencial de redox”: Los oxidantes como el oxígeno, o sea sustancias con una fuerte fuerza de atracción sobre electrones, tiene un potencial redox positivo; mientras más alto sea el potencial redox, tanto más grande es también la fuerza de atracción sobre los electrones. El flujo de electrones gatillado por la reacción redox da – muy similar a la corriente eléctrica – energía con la cual pueden ser activadas otras rreacciines químicas.



Las reacciones redox en la fotosíntesis


La peculiaridad donde la fotosíntesis son dos “foto-sistemas”, que bajo la influencia de la luz pueden cambiar su potencial redox.  Además todos los organismos – cianobacterias, algas, plantas -, con la fotosíntesis pueden formar oxígeno, algo que nosotros los humanos, nos gustaría poder realizar técnicamente: Aquellos pueden producir hidrógeno directamente a partir del agua, mediante la energía solar. Esto sucede en el foto-sistema II (que se llama así por razones históricas, ya que fue descubierto en segundo lugar – realmente la fotosíntesis comienza aquí), que es un fuerte medio oxidante – tan poderoso, que es capaz puede disgregar el químicamente muy estable agua (aquí actúa una enzima que pertenece al foto-sistema II el “complejo productor de oxígeno”); los electrones provienen entonces del hidrógeno. Si la luz cae sobre el “aceptador de electrones” al cual finalmente son ligados los electrones, entonces cambia su potencial redox; el foto-sistema pierde entonces fuerza de atracción para electrones.  



La reacción luminosa (pasos 1 al 4) de la fotosíntesis (simplificado): El aceptador de electrones del foto-sistema II, como un fuerte medio oxidante con el apoyo del “complejo productor de oxígeno”, está en la posición de aceptar electrones desde el agua. Incitado por la luz, los electrones son liberados de nuevo y son transportados por una serie de reacciones químicas hacia el foto-sistema, donde nuevamente son excitados por la luz y por otra serie de reacciones convertirse finalmente en NADP+, con lo que se produce NADPH, que activa la reacción oscura, con la cual se forma el azúcar. Debido al transcurso zigzagueante del potencial redox, esta forma de la representación, que se basa en el bioquímico  británico Robin Hill, tambipen es llamada “esquema Z”. Figura propia 




Por otra serie de reacciones redox (no representados en detalle aquí), viajan electrones hacia el foto-sistema I (ocasionalmente -  ver la línea azul punteada – también de regreso al fotos-sistema II, aquí se produce ATP). Ante todo es importante en el camino hacia el foto-sistema I, que la energía del flujo de electrones es usada para  bombear protones (o sea, moléculas de hidrógeno de carga positiva) a trabes de una membrana – el círculo gris representa a la “bomba”. También el foto-sistema I cambia su potencial redox bajo la influencia de la luz, se convierte entonces en un potente medio de reducción. Finalmente reduce (nuevamente por una serie de reacciones no representadas aquí) moléculas de carga positiva llamados NADP (carga +1) a NADPH. Ya que todas estas reacciones dependen de la variación del potencial redox de los foto-sistemas, causado por la luz, se les llama también reacciones luminosas. Su fórmula química es la siguiente:


2 H2O + 2 NADP+ -> 2 H+ + 4e- + O2 + 2 NADPH



Este NAPDH mismo es un medio de reducción (aunque menos fuerte, como se muestra en la figura arriba) y reduce  al dióxido de carbono a carbohidratos orgánicos. Esta reacción también funciona  sin luz, por esto se le llama reacción oscura. Su desarrollo fue aclarado por los bioquímicos norteamericanos Melvin Calvin y Andrew Benson y por esto se le denomina ciclo de Calvin-Benson (por lo cual Melvin Calvin recibió el premio Nobel de química en 1961). Esta es su fórmula:

CO2 + 2 NADPH + 2 H+ + 4e- -> CH20 + H20 + 2 NADP+

Ambas reacciones juntas dan la fórmula total de la fotosíntesis: 


CO2 + H20 -> CH2O + O2; o mejor, ya que finalmente se forma glucosa:


6 CO2 + 6 H20 -> C6H12O6 (Glucosa) + 6 O


(El dióxido de carbono, para esta reacción proviene del aire, y es absorbido por las estomas en  las hojas, y el agua es absorbida por las plantas terrestres desde el suelo).


¿Más dióxido de carbono que es bueno para las plantas?

El dióxido de carbono, cómo lo vimos arriba, es un importante ingrediente para la fotosíntesis; por otro lado también un gas de efecto invernadero que contribuye al calentamiento global, escépticos que consideran al cambio climatérico como una exageración, señalan, que más dióxido de carbono en el aire causa un mejor crecimiento de las plantas, y que la agricultura podría sacar provecho del cambio climático, y no cómo teme el IPCC (Intergovernmental Panel on Climate Change) (subrayado mío) que la productividad podría disminuir. Como evidencia señalan, que en los invernaderos se aumenta la concentración de dióxido de carbono para aumentar la producción. ¿Se equivoca aquí el IPCC? No, ya que la Tierra no es un invernadero: El aumento de la producción sólo se produce, cuando todos los demás factores, se mantienen constantes, ante todo humedad relativa del aire, y la temperatura. Pero “afuera” esto no es el caso, un mundo con una mayor cantidad de dióxido de carbono sería más calurosa y muchas regiones serían más secas durante el período  de crecimiento. La enzima Rubisco, la más importante es sensible a la temperatura, su rendimiento a partir del aumento de una determinada temperatura disminuye;  y si hay mayor sequedad, las plantas cierran sus estomas, para reducir la pérdida de agua
.A través de estos  también absorben dióxido de carbono, de manera,  que a pesar del aumento de la concentración d de dióxido de carbono en el aire, les llega menos de este gas a las plantas. Debido a la reducida evaporación también aumenta la temperatura de la hoja, lo que nuevamente reduce el rendimiento de la enzima Rubisco. ¿Qué efectos predominan al aumentar la concentración de dióxido de carbono? Esto lo tratan de averiguar los investigadores mediante el llamado “free-air carbón dioxide enrichment”. Estos experimentos, y su vinculación con las condiciones climáticas esperadas, aún no se han realizado en importantes regiones del trópico, y debido al reducido número hay que considerar los resultados con precaución – pero hasta ahora todos los resultados indicarían, que a pesar del aumento de la concentración del dióxido de carbono en la atmósfera, la productividad va en regresión en un mundo de cambio climático. Tan sencillo como se los imaginan los escépticos no son estas conexiones.  

Aquí tampoco son una ayuda las planetas C4 que mejor se adaptan a las sequías: En su promedio son menos adecuadas para la alimentación tanto para animales como para el ser humano, y entre las plantas alimenticias más importantes pertenecen sólo el maíz y la caña de azúcar pertenecen a las plantas C4




De la fotosíntesis de la C3 y C4


Detalladamente el ciclo Calvin-Benson es un proceso complejo:  El dióxido de carbono es atado a un aceptador de carbono con 5 átomos de carbono llamado  Ribulosa-1,5-bifosfato, por una enzima llamada  Ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa (un  nombre para los científicos le es demasiado largo, lo acortaron a Rubisco), el producto intermedio se degrada rápidamente a 2 moléculas con tres átomos de carbono llamado 3-fosfoglicerato. Debido a que esta primera etapa intermedia tangible posee 3 átomos de carbono, en esta forma básica de la fotosíntesis también se habla de la “fotosíntesis C3”. De tres moléculas de 3-fosfoglicerato se forma la glucosa, de diez moléculas de 3-fosfoglicerato se regenera Ribulosa-1,5-bifosfato.


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El ciclo Calvin-Benson (El recorrido desde el triosafosfato hacia la glucosa ya no pertenece a esto, pero fue incluido aquí para mayor claridad. Junto a la formación de la glucosa los triosafosfatos también son las sustancias de partida para grasas, ácido grasos y aminoácidos).  Figura adaptada de wikipedia. Dominio público.




La enzima Rubisco tiene una debilidad: No puede distinguir muy bien entre oxígeno y el dióxido de carbono. Ocasionalmente ata oxígeno en vez de dióxido de carbono a la  Ribulosa-1,5-bifosfato, y por lo tanto, al aumentar el contenido de oxígeno en el aire se reduce la fotosíntesis. Este proceso se llama fotorespiración. Presumiblemente la enzima Rubisco se formó en la temprana época de la historia cuando aún no había oxígeno en las atmósfera, en aquella época esta debilidad no tenía mayor importancia; Un fuerte impacto debió haber tenido la fotorespiración en tiempos de un alto contenido de oxígeno, cómo por ejemplo en el carbonífero. Así las plantas también inventaron una salida, que en realidad es un desvío – la “fotosíntesis C4”. En esta el dióxido de carbono es atado por la enzima PEP- carboxilasa a una molécula con 3 átomos de carbono, el  fosfoenolpiruvato (PEP); en una etapa intermedia se forma el priemer producto intermedio estable malato (una molécula con cuatro átomos de carbono, de ahí el nombre fotosíntesis C4). La PEP- carboxilasa en  diferencia a la rubisco, puede distinguir entre oxígeno y dióxido de carbono: el malato que se forma “alimenta” entonces a la rubisco con dióxido de carbono y entonces se inicia el ciclo Calvin-benson. Este rodeo consume energía (la preparación de PEP consume ATP), pero vale la pena en presencia de altas concentraciones de  oxígeno y poco dióxido de carbono, ya que debido a esto se evita la fotorespiración y se aumenta la fotosíntesis.
 
Plantas C4 también tienen ventajas en climas secos, debida a que Las plantas durante sequías deben cerrar sus estomas como protección contra la pérdida de agua, y por esto absorben menos dióxido de carbono.


La producción de ATP


Arriba vimos, que la energía de las reacciones redox entre el foto-sistema II y el foto-sistema I es usado, papa bombear protones a través de una membrana. A causa de ello en la membrana se forman una diferencia de tensión. Para compensar esta diferencia, los protones tienen el “afán” de regresar de vuelta al otro lado (una consecuencia de la segunda ley de la termodinámica – diferencias de cargas y de concentración representan “orden”, y sistemas ordenados tienden hacia el “desorden”). Esto lo logran mediuanteel auxilio de la enzima ATP sintasa, que aprovecha la energía de la corriente de los protones, análogamente a una turbina de agua, para producir ATP. En los cloroplastos, 14 protones dan tres ATP. (CVon este mecanismo también se produce ATP a partir de la degradación de nutrientes. Por la aclaración de este "acoplamiento quimiosmótico", el bioquímico británico Peter Mitchell el premio Nobel para química en 1978).

Tema Energía II - la fotosíntesis y los flujos globales de energía

¿Qué porción de la energía solar es transformada en biomasa por la fotosíntesis? A la respuesta de esta pregunta, es posible acercarse  por dos vías: Por un lado se puede observar la conversión de energía durante la fotosíntesis, y por otro lado tratar de medir la producción global de la masa botánica.

Comencemos con la primero posibilidad, la conversión de la energía durante la fotosíntesis: La energía para la reacción lumínica proviene de la radiación solar; la radiación solar se compone de cuantas de luz. Cuyo contenido de energá depende del largo de la onda de la luz; la radiación fotosintéticamente activa (es decir, la que impulsa las reacciones de luz), tiene un largo de onda de 4009 hasta 700 nanómetros, cuantas de luz con un valor promedio de 550 Nm, tienen un contenido de energía de 3,61 x 10ˆ-19. ¿Para la fijación de un mol de dióxido de carbono según determinaciones experimentales se necesita 9 – 10 mol de fotones, y estos tienen un contenido de energía de  2065 kJ. La ganancia de energía del átomo de carbono ligado en el azúcar en comparación al dióxido de carbono es de 465 kJ, con esto el grado de efectividad de este proceso sería de 465/2.065 = 0,225 o 22.5 %. Este valor sólo vale para la radiación fotosintéticamente activa del largo de onda arriba indicado que sólo constituye aproximadamente el 43 % de la radiación solar total, por esto de la luz solar se puede aprovechar como máximo (22,5 x 0,43) aproximadamente un 10%. En la práctica estos valores no son alcanzados: Una parte de los fotones son reflectados por las hojas, otros no dan con un foto-sistema, una parte de los electrones excitados no pueden ser procesados de inmediato por las enzimas y la energía se pierdo por pérdida de calor, una parte de la energía es usada por la fotorespiración. En el mejor de los casos, las plantas bajo condiciones óptimas  alcanzan por un tiempo corto, un grado de efectividad de la conversión de luz solar en energía química (fotosíntesis neta) de 6 a 8 %.

Condiciones óptimas son muy raras, en grandes partes de la superficie terrestre la escasez de agua, temperaturas muy bajas o muy altas son factores limitantes, en otras partes como en las selvas lluviosas del Amazonas el problema es la suministración de minerales. Por esto, el promedio la parte de la energía de la luz solar convertida en energía química es aprox. de 1,5 %.

Este valor es confirmado por el otro enfoque, entre otras cosas con la medición de la producción de biomasa a nivel global. Este es determinado por tres distintas unidades usuales – materia seca (biomasa sin agua), el contenido de carbono o el contenido de energía (con los siguientes factores de conversión: 2,2 toneladas de masa seca corresponden a aproximadamente 1 tonelada de carbono y 38,5 GJ energía).

Se puede medir la producción primaria bruta – la total masa de plantas que fue producida por la fotosíntesis en un año (de acuerdo con la fotosíntesis neta antes mencionada), la producción primaria neta – aquí se descuenta de la producción primaria bruta el consumo de energía de las plantas (la respiración celular, que no debe ser confundida con la fotorespiración durante la fotosíntesis – la respiración celular impulsa los procesos vitales de la planta) o la neto producción de sistemas ecológicos en la cual de la producción primaria neta, en un ecosistema, se descuentan los microbios y animales vivos.

La más usada es la producción primaria neta (PPN). Valores globales como estos no pueden ser medidos en forma muy exacta, incluso con el uso de modernos sistema satelitales; mediciones a nivel del suelo, generalmente te dan resultados más altos que los obtenidos mediante satélites. Aquí existe un factor de incertidumbre, la producción primaria neta, podría ser más alta que el promedio anual de 55 giga toneladas de carbono (121 giga toneladas de masa seca) en tierra y 48,5 giga toneladas de carbono (107 giga toneladas materia seca) en el océano, que se obtienen por mediaciones satelitales La producción primaria bruta o fotosíntesis neta, globalmente es aproximadamente el doble de la producción primaria neta. Algas y plantas producen a lo menos 456 giga toneladas de masa seca al año, a esto corresponde un contenido de energía de 8.000 EJ o un rendimiento promedio de la fotosíntesis de 250 TW –que es un múltiplo de lo que la humanidad produce en energía.


Biónica I – El trabajo en una hoja artificial

La naturaleza con la fotosíntesis inventó algo, que nosotros nos gustaría poder hacer: Ella aprovecha la energía solar, para confeccionar con ella energía amigable con el ambiente. El mecanismo es complicado, y por lo tanto se diferencia de la fotovoltaica, el camino técnico, de obtener energía eléctrica a partir de la luz solar, que realmente es muy simple y y que no necesita piezas móviles – aparte de los electrones. Las celdas solares tienen un grado de efectividad mayor que las plantas, ellas pueden convertir el 20% de la energía de la luz solar en corriente eléctrica – y en el laboratorio ya hasta el 40%. Pero las celdas solares también son costosas de producir, y un desecho peligroso, las plantas en cambio, crecen solas y son comestibles. Por esto no es de extrañar que la fotosíntesis incita a muchos investigadores trabajar en nuevas formas de obtención de energía. Lo interesante de esto, es ante todo el uso de colorantes simples en vez de costosos cristales de silicio, y la degradación del agua en hidrógeno y oxigeno, el hidrógeno es considerado como un acumulador de energía ideal de un futuro, que apuesta a una energía renovable. Ambas vías investigativas muestran los primeros éxitos. Por sus trabajos con  foto celdas que trabajan con colorantes, el químico suizo Michael Grätzel recibió en el año 2010, el premio de tecnología Millenium (una especie de premio Nobel para ingenieros). En la degradación del agua, según el modelo de la fotosíntesis trabaja un equipo bajo la dirección del químico Daniel Nocera en el Massacusetss Institute of Tecnólogie (MIT). Otros investigadores ya están tratando de unir los catalizadores de Nocera con las celdas solares, pero mejor aún con simples colorantes para obtener una “hoja artificial”. La química norteamericana Angela Belcher tiene la esperanza de que hacer confeccionar estas hojas por virus, que junten en un espacio estrecho  colorantes captadores  de luz con catalizadores degradadores de agua. En el laboratorio esto ya funciona, pero con un catalizador demasiado costoso como para usarlo en la práctica. También la UE fomenta proyectos para la obtención solar de hidrógeno




Fuente: http://www.oekosystem-erde.de



Traducido del alemán por A. Gundelach, con la gentil autorización del biólogo Jürgen Paeger. Enero 2013

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