La Fotosíntesis
La reacción más importante del mundo
La fotosíntesis es la reacción, que no sólo
asegura la total provisión de energía para la vida desarrollada en la Tierra
(sin ella la vida estaría, limitada a la existencia de simples, que viven de la
energía geoquímica unicelulares), sino también es la causa del origen de los
combustibles fósiles, cuyo uso fue el comienzo de la moderna sociedad
industrial y que ha tr4ansformado a la
Tierras en el planeta azul verde, que conocemos hoy.
Cloroplastos en la hoja de un musgo:
En algas y plantas la fotosíntesis tiene lugar en los cloroplastos llamadas orgánulos,
que provienen de cianobacterias inmigrantes. Foto: Kristian Peters, de
Wikipedia, artículo “Phtosynthese”. Licencia: GNU FDL 1.2..
Para entender la fotosíntesis, a
continuación daremos un corto vistazo sobre su desarrollo; para luego ver los
distintos pasos punto por punto. ;la fotosíntesis se compones de una serie de reacciones redox, la corriente de
electrones, que con esto se origina otorga la energía para el transporte de
protones a través de una membrana, mediante el cual se producen una
diferencia de tensión y una diferencia en la concentración y la energía, que se
origina por la compensación de este diferencia, es usada para fabricar la
divisa de energía universal ATP. Los
electrones finalmente reducen a una molécula de carga positiva llamada NADP (Nicotinamida
adenina dinucleótido fosfato), el NAPDH que se produce con esto es usado, para elaborar
a partir del carbono inorgánico, el
energético azúcar Glucosa, que es el
pu to de partida para todas las demás reacciones bioquímicas en la célula. O
sea, la fotosíntesis entrega tanto la energía (en forma de ATP) como también glucosa,
la molécula orgánica central del metabolismo, hasta aquí una visión general,
vamos ahora al detalle:
¿Qué es una reacción redox?
Redox significa reacción reducción – oxidación.
Históricamente oxidación se refería a una relación de alguna sustancia con el
oxígeno; reducción lo contrario, sustracción de oxígeno. Hoy se usan estos
conceptos más generalizados: De una
reducción se habla, cuando una parte de los reactivos adquieren uno o más
electrones (esta relación se puede recordar,: ya que cada electrón es de carga
negativa [se escribe -1],. La molécula reduce su carga, al cargar
el electrón). Debido a que en reacciones químicas los electrones adquiridos
deben provenir de alguna parte, una reducción siempre está unida a una oxidación, la entrega de electrones (El
oxigeno acepta con mucha facilidad electrones, lo que origina una oxidación, lo
que explica la denominación histórica. Por esto el oxígeno es un fuerte medio
de oxidación).
Una reacción
redox se compone entonces de dos reacciones parciales; una reducción está
acoplada a una oxidación:
Reducción:
Molécula A (neutral) → molécula A (carga +2)
+ dos electrones (carga dos veces -1).
Oxidación:
Molécula B (neutral) + dos electrones (dos
veces -1) → molécula B (carga -2).Debido a que la molécula A positivamente
cargada y la molécvula B de carga negativa se atraen, llagan a reaccionar a la
nueva molécula AB:
Reacción
redox: Molécula A + molécula B → molécula AB
Lo que no se ve en la fórmula: Los electrones
viajaron desde la molécula A hacia la molécula B (debido a que los electrones
no son liberados, ya no aparecen en la fórmula). La fuerza de atracción para
electrones, de una molécula puede ser
medida en forma de un “potencial de redox”: Los oxidantes como el oxígeno, o
sea sustancias con una fuerte fuerza de atracción sobre electrones, tiene un
potencial redox positivo; mientras más alto sea el potencial redox, tanto más
grande es también la fuerza de atracción sobre los electrones. El flujo de
electrones gatillado por la reacción redox da – muy similar a la corriente
eléctrica – energía con la cual pueden ser activadas otras rreacciines
químicas.
Las reacciones redox en la fotosíntesis
La peculiaridad donde la fotosíntesis son dos
“foto-sistemas”, que bajo la influencia
de la luz pueden cambiar su potencial
redox. Además todos los organismos –
cianobacterias, algas, plantas -, con la fotosíntesis pueden formar oxígeno,
algo que nosotros los humanos, nos gustaría poder realizar técnicamente:
Aquellos pueden producir hidrógeno directamente a partir del agua, mediante la
energía solar. Esto sucede en el foto-sistema
II (que se llama así por razones históricas, ya que fue descubierto en
segundo lugar – realmente la fotosíntesis comienza aquí), que es un fuerte medio oxidante – tan poderoso,
que es capaz puede disgregar el químicamente muy estable agua (aquí actúa una
enzima que pertenece al foto-sistema II el “complejo productor de oxígeno”);
los electrones provienen entonces del hidrógeno. Si la luz cae sobre el “aceptador
de electrones” al cual finalmente son ligados los electrones, entonces cambia
su potencial redox; el foto-sistema pierde entonces fuerza de atracción para
electrones.
La
reacción luminosa (pasos 1 al 4) de la fotosíntesis (simplificado):
El aceptador de electrones del foto-sistema II, como un fuerte medio oxidante
con el apoyo del “complejo productor de oxígeno”, está en la posición de aceptar
electrones desde el agua. Incitado por la luz, los electrones son liberados de
nuevo y son transportados por una serie de reacciones químicas hacia el
foto-sistema, donde nuevamente son excitados por la luz y por otra serie de
reacciones convertirse finalmente en NADP+, con lo que se produce NADPH, que
activa la reacción oscura, con la cual se forma el azúcar. Debido al transcurso
zigzagueante del potencial redox, esta forma de la representación, que se basa
en el bioquímico británico Robin Hill,
tambipen es llamada “esquema Z”. Figura propia
Por otra serie de reacciones redox (no
representados en detalle aquí), viajan electrones hacia el foto-sistema I (ocasionalmente
- ver la línea azul punteada – también de
regreso al fotos-sistema II, aquí se produce ATP). Ante todo es importante en
el camino hacia el foto-sistema I, que la energía del flujo de electrones es
usada para bombear protones (o sea,
moléculas de hidrógeno de carga positiva) a trabes de una membrana – el círculo
gris representa a la “bomba”. También el foto-sistema I cambia su potencial
redox bajo la influencia de la luz, se convierte entonces en un potente medio de reducción. Finalmente
reduce (nuevamente por una serie de reacciones no representadas aquí) moléculas
de carga positiva llamados NADP (carga +1) a NADPH. Ya que todas estas reacciones dependen de la variación del
potencial redox de los foto-sistemas, causado por la luz, se les llama también reacciones luminosas. Su fórmula
química es la siguiente:
2 H2O + 2 NADP+ -> 2 H+ + 4e- + O2 + 2 NADPH
Este NAPDH mismo es un medio de reducción (aunque
menos fuerte, como se muestra en la figura arriba) y reduce al dióxido de carbono a carbohidratos
orgánicos. Esta reacción también funciona
sin luz, por esto se le llama reacción
oscura. Su desarrollo fue aclarado por los bioquímicos norteamericanos
Melvin Calvin y Andrew Benson y por esto se le denomina ciclo de Calvin-Benson (por lo cual Melvin Calvin recibió el premio
Nobel de química en 1961). Esta es su fórmula:
CO2 + 2 NADPH + 2
H+ + 4e- -> CH20 + H20 + 2 NADP+
Ambas reacciones juntas dan la fórmula total
de la fotosíntesis:
CO2 + H20 -> CH2O
+ O2; o mejor, ya que finalmente
se forma glucosa:
6 CO2 + 6 H20
-> C6H12O6 (Glucosa) + 6 O2
(El dióxido
de carbono, para esta reacción proviene del aire, y es absorbido por las
estomas en las hojas, y el agua es
absorbida por las plantas terrestres desde el suelo).
¿Más
dióxido de carbono que es bueno para las plantas?
El dióxido de carbono, cómo lo vimos arriba, es un importante ingrediente para la fotosíntesis; por otro lado también un gas de efecto invernadero que contribuye al calentamiento global, escépticos que consideran al cambio climatérico como una exageración, señalan, que más dióxido de carbono en el aire causa un mejor crecimiento de las plantas, y que la agricultura podría sacar provecho del cambio climático, y no cómo teme el IPCC (Intergovernmental Panel on Climate Change) (subrayado mío) que la productividad podría disminuir. Como evidencia señalan, que en los invernaderos se aumenta la concentración de dióxido de carbono para aumentar la producción. ¿Se equivoca aquí el IPCC? No, ya que la Tierra no es un invernadero: El aumento de la producción sólo se produce, cuando todos los demás factores, se mantienen constantes, ante todo humedad relativa del aire, y la temperatura. Pero “afuera” esto no es el caso, un mundo con una mayor cantidad de dióxido de carbono sería más calurosa y muchas regiones serían más secas durante el período de crecimiento. La enzima Rubisco, la más importante es sensible a la temperatura, su rendimiento a partir del aumento de una determinada temperatura disminuye; y si hay mayor sequedad, las plantas cierran sus estomas, para reducir la pérdida de agua.A través de estos también absorben dióxido de carbono, de manera, que a pesar del aumento de la concentración d de dióxido de carbono en el aire, les llega menos de este gas a las plantas. Debido a la reducida evaporación también aumenta la temperatura de la hoja, lo que nuevamente reduce el rendimiento de la enzima Rubisco. ¿Qué efectos predominan al aumentar la concentración de dióxido de carbono? Esto lo tratan de averiguar los investigadores mediante el llamado “free-air carbón dioxide enrichment”. Estos experimentos, y su vinculación con las condiciones climáticas esperadas, aún no se han realizado en importantes regiones del trópico, y debido al reducido número hay que considerar los resultados con precaución – pero hasta ahora todos los resultados indicarían, que a pesar del aumento de la concentración del dióxido de carbono en la atmósfera, la productividad va en regresión en un mundo de cambio climático. Tan sencillo como se los imaginan los escépticos no son estas conexiones.
Aquí tampoco son una ayuda las planetas C4
que mejor se adaptan a las sequías: En su promedio son menos adecuadas para la alimentación
tanto para animales como para el ser humano, y entre las plantas alimenticias
más importantes pertenecen sólo el maíz y la caña de azúcar pertenecen a las
plantas C4
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De la fotosíntesis de la C3 y C4
Detalladamente el ciclo Calvin-Benson es un proceso complejo: El dióxido de carbono es atado a un aceptador
de carbono con 5 átomos de carbono llamado Ribulosa-1,5-bifosfato, por una enzima llamada
Ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa
(un nombre para los científicos le es
demasiado largo, lo acortaron a Rubisco),
el producto intermedio se degrada rápidamente a 2 moléculas con tres átomos
de carbono llamado 3-fosfoglicerato. Debido a que esta primera etapa intermedia
tangible posee 3 átomos de carbono, en esta forma básica de la fotosíntesis también
se habla de la “fotosíntesis C3”. De tres moléculas de 3-fosfoglicerato se
forma la glucosa, de diez moléculas de 3-fosfoglicerato se regenera Ribulosa-1,5-bifosfato.
El ciclo Calvin-Benson (El recorrido desde el
triosafosfato hacia la glucosa ya no pertenece a esto, pero fue incluido aquí
para mayor claridad. Junto a la formación de la glucosa los triosafosfatos también
son las sustancias de partida para grasas, ácido grasos y aminoácidos). Figura adaptada de wikipedia. Dominio público.
La enzima Rubisco tiene una debilidad: No puede
distinguir muy bien entre oxígeno y el dióxido de carbono. Ocasionalmente ata
oxígeno en vez de dióxido de carbono a la Ribulosa-1,5-bifosfato, y por lo tanto, al
aumentar el contenido de oxígeno en el aire se reduce la fotosíntesis. Este
proceso se llama fotorespiración. Presumiblemente la enzima Rubisco se formó en
la temprana época de la historia cuando aún no había oxígeno en las atmósfera,
en aquella época esta debilidad no tenía mayor importancia; Un fuerte impacto
debió haber tenido la fotorespiración en tiempos de un alto contenido de
oxígeno, cómo por ejemplo en el carbonífero. Así las plantas también inventaron
una salida, que en realidad es un desvío – la “fotosíntesis C4”. En esta el
dióxido de carbono es atado por la enzima PEP- carboxilasa a una molécula con 3
átomos de carbono, el fosfoenolpiruvato
(PEP); en una etapa intermedia se forma el priemer producto intermedio estable
malato (una molécula con cuatro átomos de carbono, de ahí el nombre
fotosíntesis C4). La PEP- carboxilasa en diferencia a la rubisco, puede
distinguir entre oxígeno y dióxido de carbono: el malato que se forma “alimenta”
entonces a la rubisco con dióxido de carbono y entonces se inicia el ciclo Calvin-benson.
Este rodeo consume energía (la preparación de PEP consume ATP), pero vale la pena
en presencia de altas concentraciones de oxígeno y poco dióxido de carbono, ya que
debido a esto se evita la fotorespiración y se aumenta la fotosíntesis.
Plantas C4 también tienen ventajas en climas secos, debida a que Las plantas durante sequías deben cerrar sus estomas como protección contra la pérdida de agua, y por esto absorben menos dióxido de carbono.
La producción de ATP
Arriba vimos, que la energía de las reacciones redox
entre el foto-sistema II y el foto-sistema I es usado, papa bombear protones a través
de una membrana. A causa de ello en la membrana se forman una diferencia de
tensión. Para compensar esta diferencia, los protones tienen el “afán” de
regresar de vuelta al otro lado (una consecuencia de la segunda ley de la
termodinámica – diferencias de cargas y de concentración representan “orden”, y
sistemas ordenados tienden hacia el “desorden”). Esto lo logran mediuanteel
auxilio de la enzima ATP
sintasa, que aprovecha la energía de la corriente de los
protones, análogamente a una turbina de agua, para producir ATP. En los
cloroplastos, 14 protones dan tres ATP. (CVon este mecanismo también se produce
ATP a partir de la degradación de nutrientes. Por la aclaración de este "acoplamiento quimiosmótico", el
bioquímico británico Peter Mitchell el premio Nobel para química en 1978).
Tema Energía II - la fotosíntesis y los flujos globales de energía
¿Qué porción de la energía solar es transformada en biomasa por la
fotosíntesis? A la respuesta de esta pregunta, es posible acercarse por dos
vías: Por un lado se puede observar la conversión de energía durante la
fotosíntesis, y por otro lado tratar de medir la producción global de la masa
botánica.
Comencemos con la primero posibilidad, la conversión de la energía
durante la fotosíntesis: La energía para la reacción lumínica proviene de la
radiación solar; la radiación solar se compone de cuantas de luz. Cuyo
contenido de energá depende del largo de la onda de la luz; la radiación
fotosintéticamente activa (es decir, la que impulsa las reacciones de luz),
tiene un largo de onda de 4009 hasta 700 nanómetros, cuantas de luz con un
valor promedio de 550 Nm, tienen un contenido de energía de 3,61 x 10ˆ-19.
¿Para la fijación de un mol de dióxido de carbono según determinaciones
experimentales se necesita 9 – 10 mol de fotones, y estos tienen un contenido
de energía de 2065 kJ. La ganancia de energía del átomo de carbono
ligado en el azúcar en comparación al dióxido de carbono es de 465 kJ, con
esto el grado de efectividad de este proceso sería de 465/2.065 = 0,225 o 22.5
%. Este valor sólo vale para la radiación fotosintéticamente activa del largo
de onda arriba indicado que sólo constituye aproximadamente el 43 % de la
radiación solar total, por esto de la luz solar se puede aprovechar como
máximo (22,5 x 0,43) aproximadamente un 10%. En la práctica estos valores no
son alcanzados: Una parte de los fotones son reflectados por las hojas, otros
no dan con un foto-sistema, una parte de los electrones excitados no pueden
ser procesados de inmediato por las enzimas y la energía se pierdo por
pérdida de calor, una parte de la energía es usada por la fotorespiración. En
el mejor de los casos, las plantas bajo condiciones óptimas alcanzan
por un tiempo corto, un grado de efectividad de la conversión de luz solar en
energía química (fotosíntesis neta) de 6 a 8 %.
Condiciones óptimas son muy raras, en grandes partes de la superficie
terrestre la escasez de agua, temperaturas muy bajas o muy altas son factores
limitantes, en otras partes como en las selvas lluviosas del Amazonas el
problema es la suministración de minerales. Por esto, el promedio la parte de
la energía de la luz solar convertida en energía química es aprox. de 1,5 %.
Este valor es confirmado por el otro enfoque, entre otras cosas con la
medición de la producción de biomasa a nivel global. Este es determinado por
tres distintas unidades usuales – materia seca (biomasa sin agua), el
contenido de carbono o el contenido de energía (con los siguientes factores
de conversión: 2,2 toneladas de masa seca corresponden a aproximadamente 1
tonelada de carbono y 38,5 GJ energía).
Se puede medir la producción primaria bruta – la total masa de
plantas que fue producida por la fotosíntesis en un año (de acuerdo con la
fotosíntesis neta antes mencionada), la producción primaria neta –
aquí se descuenta de la producción primaria bruta el consumo de energía de
las plantas (la respiración celular, que no debe ser confundida con la
fotorespiración durante la fotosíntesis – la respiración celular impulsa los
procesos vitales de la planta) o la neto producción de sistemas ecológicos
en la cual de la producción primaria neta, en un ecosistema, se descuentan
los microbios y animales vivos.
La más usada es la producción primaria neta (PPN). Valores globales como
estos no pueden ser medidos en forma muy exacta, incluso con el uso de
modernos sistema satelitales; mediciones a nivel del suelo, generalmente te
dan resultados más altos que los obtenidos mediante satélites. Aquí existe un
factor de incertidumbre, la producción primaria neta, podría ser más alta que
el promedio anual de 55 giga toneladas de carbono (121 giga toneladas de
masa seca) en tierra y 48,5 giga toneladas de carbono (107 giga
toneladas materia seca) en el océano, que se obtienen por mediaciones
satelitales La producción primaria bruta o fotosíntesis neta, globalmente es
aproximadamente el doble de la producción primaria neta. Algas y plantas
producen a lo menos 456 giga toneladas de masa seca al año, a esto
corresponde un contenido de energía de 8.000 EJ o un rendimiento promedio de
la fotosíntesis de 250 TW –que es un múltiplo de lo que la humanidad produce
en energía.
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Biónica I – El trabajo en una hoja artificial
La naturaleza con la fotosíntesis inventó algo, que
nosotros nos gustaría poder hacer: Ella aprovecha la energía solar, para
confeccionar con ella energía amigable con el ambiente. El mecanismo es
complicado, y por lo tanto se diferencia de la fotovoltaica, el camino
técnico, de obtener energía eléctrica a partir de la luz solar, que realmente
es muy simple y y que no necesita piezas móviles – aparte de los electrones.
Las celdas solares tienen un grado de efectividad mayor que las plantas,
ellas pueden convertir el 20% de la energía de la luz solar en corriente
eléctrica – y en el laboratorio ya hasta el 40%. Pero las celdas solares
también son costosas de producir, y un desecho peligroso, las plantas en
cambio, crecen solas y son comestibles. Por esto no es de extrañar que la
fotosíntesis incita a muchos investigadores trabajar en nuevas formas de
obtención de energía. Lo interesante de esto, es ante todo el uso de
colorantes simples en vez de costosos cristales de silicio, y la degradación
del agua en hidrógeno y oxigeno, el hidrógeno es considerado como un
acumulador de energía ideal de un futuro, que apuesta a una energía
renovable. Ambas vías investigativas muestran los primeros éxitos. Por sus
trabajos con foto celdas que trabajan con colorantes, el químico suizo
Michael Grätzel recibió en el año 2010, el premio de tecnología Millenium
(una especie de premio Nobel para ingenieros). En la degradación del agua,
según el modelo de la fotosíntesis trabaja un equipo bajo la dirección del
químico Daniel Nocera en el Massacusetss Institute of Tecnólogie (MIT). Otros
investigadores ya están tratando de unir los catalizadores de Nocera con las
celdas solares, pero mejor aún con simples colorantes para obtener una “hoja
artificial”. La química norteamericana Angela Belcher tiene la esperanza de
que hacer confeccionar estas hojas por virus, que junten en un espacio
estrecho colorantes captadores de luz con catalizadores
degradadores de agua. En el laboratorio esto ya funciona, pero con un
catalizador demasiado costoso como para usarlo en la práctica. También la UE
fomenta proyectos para la obtención solar de hidrógeno
|
Fuente: http://www.oekosystem-erde.de
Traducido del alemán por A. Gundelach, con la
gentil autorización del biólogo Jürgen Paeger. Enero 2013
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